Cloroplastos.

Os plastos ou plastídeos é um grupo de organelas específicas de células vegetais, que possuem características semelhantes com as mitocôndrias como: membrana dupla, DNA próprio e origem endosimbionte.

Os plastos desenvolvem-se a partir de proplastídeos, que são organelas pequenas presentes nas células imaturas dos meristemas vegetais e desenvolvem-se de acordo com as necessidades da célula, surgindo diferentes tipos de plastos como: os cromoplastos (que contêm pigmentos), os leucoplastos (sem pigmento), etioplastos (que se desenvolvem na ausência de luz), amiloplastos (que acumulam amido como substância de reserva), proteoplastos (que armazenam proteína) e os oleoplastos (acumulam lipídeos).

Etioplastos Amiloplastos

Os cloroplastos são um tipo de cromoplastos que contém pigmento chamado clorofila, que são capazes de absorver a energia eletromagnética da luz solar e a convertem em energia química por um processo chamado fotossíntese.

As células vegetais e as algas verdes possuem um grande número de cloroplastos, de forma esférica ou ovóide, variando de tamanho de acordo com o tipo celular, e são bem maiores que as mitocôndrias.

Origem Evolutiva dos Cloroplastos

Acredita-se que os cloroplastos tenham se originado de organismos procariontes fotossintéticos (algas azuis), que se estalaram em células primitivas eucariontes aeróbicas por endossimbiose. Essa simbiose há cerca de 1,2 bilhões de anos, teria dado origem às algas vermelhas, depois as algas pardas e verdes e aos vegetais superiores.

Durante o processo evolutivo, as bactérias precursoras dos cloroplastos transferiram parte de seu material genético para o DNA da célula hospedeira, assim passaram a depender do genoma da célula hospedeira para a produção de muitas de suas proteínas.

Esta origem é semelhante ao da mitocôndria, mas existem diferenças como o tamanho das organelas, o cloroplasto é bem maior que a mitocôndria, e a fonte de energia é diferente, o cloroplasto usa energia luminosa enquanto a mitocôndria usa energia química.

Composição Química dos Cloroplastos

Os cloroplastos são as organelas mais evidentes das células vegetais. Ela é composta por 50% de proteínas, 35% de lipídeos, 5% de clorofila, água e carotenóides. Parte das proteínas são sintetizadas pelo núcleo da célula, mas os lipídeos são sintetizados dentro da própria organela.

O número de cloroplastos é regulado pela célula. Existem células que contém apenas um cloroplasto, mais a maioria das células que realizam fotossíntese contém cerca de 40 a 200 cloroplastos, que se movimentam em função da intensidade de luz e da corrente citoplasmática.

Semelhantes às mitocôndrias, os cloroplastos são envoltos por duas membranas, uma externa altamente permeável, e uma interna que necessita de proteínas específicas para o transporte de metabólicos, e um espaço intermebrana.

No interior da organela existe uma matriz amorfa chamada estroma que contém várias enzimas, grãos de amido, ribossomos e DNA. No entanto, a membrana interna do cloroplasto não é dobrada em cristas e não contém uma cadeia transportadora de elétrons. Mergulhado no estroma, existe um sistema de membrana (bicamada) que forma um conjunto de sacos achatados em forma de discos chamados de membrana tilacóide (do grego thylakos, saco). O conjunto de discos empilhados recebe o nome de granum. O lúmen da membrana tilacóide é chamado de espaço tilacóide.

Na membrana exposta ao estroma se localizam as clorofilas que participam da fotossíntese. Os pigmentos ligados a diferentes proteínas e lipídeos nas membranas dos tilacóides granares e estromáticos formam sistemas complexos de proteínas-clorofila denominados fotossistemas. Há dois tipos de fotossistemas:

Fotossistema I: localizado na região da membrana voltada para o estroma, são as menores partículas intramembranosas.

Fotossistema II: localizado em tilacóides granares, formado por partículas maiores.

Sistema Genético dos Cloroplastos

O genoma plastidial consiste em uma pequena molécula de DNA circular, com características muito semelhantes com das mitocôndrias e das bactérias.

O DNA dos plastos ocorre em maior quantidade e é mais complexo do que da mitocôndria. Existem 30 a 200 cópias de DNA por organela contendo aproximadamente 120 genes.

O sequenciamento genético dos cloroplastos de várias plantas levou a identificação de muitos desses genes. Eles transcrevem todos os RNAs ribossômicos que compõem os plastoribossomos e 30 tipos diferentes de RNA transportadores.

Esse genoma codifica ainda 20 proteínas ribossômicas, 30 proteínas que funcionam na fotossíntese e algumas subunidades de RNA polimerase (proteínas envolvidas na expressão gênica). Mas mesmo sintetizando suas próprias proteínas, cerca de 90% das proteínas dos cloroplastos são codificadas pelos genes nucleares que são importadas do citosol para a organela.

Micrografia eletrônica de um cloroplasto.Nota-se a parede celular (estrutura clara do lado esquerdo do cloroplasto), gotículas de lipídeos (pequenos grânulos escuros dentro do cloroplasto) e bem evidenciado o grana e a membrana tilacóide.

Todos os animais e a maioria dos microrganismos dependem da captação contínua de grandes quantidades de compostos orgânicos do ambiente. Estes compostos fornecem tanto os esqueletos de carbonos para a biossíntese quanto a energia metabólica, que dirige todos os processos celulares. Acredita-se que os primeiros organismos da Terra primitiva tiveram acesso a uma abundância de compostos orgânicos produzidos por processos geoquímicos, mas que a maioria destes compostos originais foram utilizados há bilhões de anos. Desde aquele tempo, virtualmente todos os materiais orgânicos necessários para as células vivas foram produzidos por organismos fotossintetizantes, incluindo maitos tipos de bactérias fotossintetizantes. As mais avançadas bactérias fotossintetizantes são as cianobactérias, que possuem mínimas necessidades nutricionais. Elas utilizam elétrons da água e a energia da luz solar para converter o CO2 atmosférico em compostos orgânicos. No curso da separação da água [na reação nH2O + nCO2 ---> (CH2O)n + nO2], eles liberam na atmosfera o oxigênio necessário para a fosforilação oxidativa. Acredita-se que a evolução das cianobactérias , a partir de bactérias fotossintetizantes primitivas, foi um pré-requisito para o desenvolvimento de formas de vida aeróbica. Em vegetais, os quais se desenvolveram mais tarde, a fotossíntese ocorre em uma organela intracelular especializada - o cloroplasto. Os cloroplastos fazem a fotossíintese durante as horas de luz diurna. Os produtos da fotossíntese são usados diretamente pelas células fotossintetizantes para a biossíntese e são também convertidos em um açúcar de baixo peso molecular (normalmente sacarose), que é exportado para suprir as necessidades metabólicas das outras várias células não-fotossintedzantes do vegetal. Alternativamente, os produtos podem ser armazenados na forma de um polissacarídeo osmoticamente inerte (normalmente amido), que é mantido disponível como fonte de açúcar para uso futuro.

Evidências bioquímicas sugerem que os cloroplastos são descendentes de bactérias fotossintetizantes produtoras de oxigênio, que foram endocitadas e que viveram em simbiose com células eucarióticas primitivas. Acredita-se que as mitocôndrias sejam também descendentes de bactérias endocitadas. As muitas diferenças entre os cloroplastos e as mitocôndrias refletem os seus distintos ancestrais, bem como as suas subseqüentes divergências evolutivas. Todavia, os mecanismos fundamentais envolvidos na sintese de ATP dirigida pela luz em cloroplastos e a síntese de ATP direcionada pela respiração nas mitocôndrias são muito semelhantes.

O Cloroplasto é membro de uma família de organelas típica de vegetais - os Plastídeos

Os cloroplastos são os mais proeminentes membros da farnilia de organelas dos plastídeos. Os plastideos estão presentes em todas as células vegetais vivas, onde cada tipo de célula tem o seu componente característico. Todos os plastídeos compartilham certas característicascas. Mais curiosamente, todos os plastídeos de uma espécie particular de vegetal contêm múltiplas cópias de um mesmo genoma relativamente pequeno e são circundados por um envelope composto de duas membranes concêntricas.

Todos os plastídeos se desenvolvem a partir de proplastídeos, os quais são organelas relativamente pequenas presentes nas células imaturas dos meristemas vegetais. Os proplastídeos se desenvolvem de acordo com as necessidades de cada célula diferenciada, e o tipo que estará presente é determinado em grande parte pelo genoma nuclear. Se uma folha é cultivada no escuro, os seus proplastídeos se alargam e se tornam etioplastídeos, os quais possuem um arranjo semicristalino de membranes internal que contém um precursor amarelo de clorofila ao invés da clorofila. Quando a folha é exposta à luz., os etioplastos rapidamente se desenvolvem em cloroplastos, convertendo este precursor em clorofila e sintetizando uma nova membrana, pigmentos, enzimas fotossintetizantes e componentes da cadeia transportadora de elétrons. Os leucoplastos são plastídeos que ocorrem em muitos tecidos epidermais e internos que não se tornam verdes e fotossintetizantes. Eles são um pouco mais alargados do que os proplastídeos. Uma forma comum de leucoplasto é o amiloplasto , o qual acumula amido em tecidos de reserva. Em algumas plantas, tal como batatas, os amiloplastos podem crescer tanto que chegam ao tamanho médio das células animals. É importante emender que os plastídeos não são somente sítios para a fotossíntese e para o depósito de materiais de reserva. Os vegetais exploraram os seus plastídeos na compartimentalização celular do metabolismo intermediário. Os plastídeos produzem mais energia e força redutora (como ATP e NADPH) do que a planta pode utilizar em suas reações biossintéticas. As sínteses de purinas e pirimidinas, da maioria dos aminoácidos e de todos os ácidos graxos dos vegetais ocorrem nos plastideos, enquanto em células animais estes compostos são produzidos no citosol.

Os Cloroplastos e suas estruturas internas.

Figura: Esta organela fotossintetizante contém três membranas distintas (a membrana externa, a membrana interna e a membrana tilacóide) que definem três compartimentos internos separados (o espaço intermembranas, o estroma, o espaço tilacóide). A membrana tilacóide contém todos os sistemas
geradores de energia do cloroplasto. Como indicado, as tilacóides individuais estão interconectadas, uma que tendem a se empilhar para formar agregados chamados de grana.

Os cloroplastos fauzem as suas interconversões energéticas por mecanismos quimiosmóticos de maneira muito semelhante àquela utilizada pelas mitocôndrias, e são organizadas pelos mesmos principios . Eles possuem uma membrane externa altamente permeável. uma membrane interna muito menos permeável. na qual proteinas carreadoras especiais estão embebidas, e um espaço intermembranas muito estreito. A membrane interna circunda um grande espaço chamado de estroma, o qual é análogo à matriz mitocondrial e contém várias enzimas, ribossomos, RNA e DNA. Há, entretanto, uma importante diferença entre a organização das mitocôndrias e a dos cloroplastos. A membrane interna dos cloroplastos não é dobrada em cristas e não contém uma cadeia transportadora de elétrons. Ao invés disso, a cadeia transportadora de elétrons, bem como o sistema fotossintetizante que absorve luz e uma ATP sintase, estão todos contidos em uma terceira membrana distinta, que forma um conjunto de sacos achatados semelhantes a discos, as tilacóides. Acredita-se que o lúmen de cada tilacóide está conectado com o lúmen de outras tilacóides. conseqüentemente definindo um terceiro compartimento interno chamado de espaço tilacóide, o qual é separado do estroma pela membrana tilacóide.

Desenho esquemático de um corte de um cloroplastos e suas estruturas internas.

A Fotossíntese

Os cloroplastos e bactérias fotossintetizantes obtêm elétrons de alta energia por meio de fotossistemas capazes de capturar elétrons excitados, quando a luz solar é absorvida pelas moléculas de clorofila. Os fotossistemas são constituídos por um complexo de proteínas e pigmentos precisamente ordenados, em que a fotossíntese ocorre.

Há dois fotossistemas em cloroplastos e cianobactérias. Os dois fotossistemas estão normalmente ligados em série e transferem elétrons da água para o NADP+ para formar o NADPH, com a concomitante produção de um gradiente eletroquímico de prótons transmembrana; o oxigênio molecular (O2) é gerado como produto secundário.

Todos os processos de transporte de elétrons ocorrem na membrana tilacóide: para fabricar ATP, H+ é bombeado para o espaço tilacóide e um refluxo de H+, através da ATP sintetase, produz o ATP no estroma cloroplástico. Este ATP é usado em conjunto com o NAPH feito pela fotossíntese para direcionar um grande número de reações biossintéticas no estroma cloroplástico, incluindo as reações de fixação de carbono (Ciclo de Calvin-Benson), mais importantes, que geram carboidratos a partir de Gás Carbônico (CO2). Juntamente com outros produtos dos cloroplastos, este carboidrato é exportado para o citosol celular onde é utilizado.

Cloroplasto é uma organela presente nas células das plantas e algas, rico em clorofila, responsável pela sua cor verde e é um dos três tipos de plastos (organelas citoplasmáticas cuja fórmula varia de acordo com o tipo de organismo e célula em que se encontra), sendo os outros dois os cromoplastos e os leucoplastos. Cloroplasto é o local onde se realiza a fotossíntese. Os cloroplastos distinguem-se bem dos restantes organelas da célula, quer pela cor, quer pela sua estrutura, geralmente laminar, possui RNA, DNA e ribossomos, podendo assim sintetizar proteinas e se auto-multiplicar

Em seu interior apresenta um líquido semelhante ao que preenche as mitocôndrias.

A mesma teoria endossimbiótica apresentada para as mitocôndrias é empregada para os cloroplastos.

Os cloroplastos tambem existem em algumas bactérias, ex: as cianobactérias.

Estrutura

Os cloroplastos possuem suas delimitações constituida por duas membranas lipoprotéicas. A membrana externa é lisa, enquanto a interna é composta por várias dobras voltadas para o interior do cloroplasto.

Na membrana interna dos cloroplastos estão vários fotossistemas, todos com várias moléculas de clorofila dispostas de maneira a formar uma espécie de antena com a finalidade de captar luz. Os fotossistemas possuem outras substancia além da clorofila que também participam da fotossíntese.

NOTA: Um tipo de plasto pode se transformar em outro facilmente.

CLOROPLASTOS

Cloroplasto (em inglês)

Cloroplasto é uma organela presente nas células das plantas e algas, rico em clorofila, responsável pela sua cor verde e é um dos três tipos de plastos (organelas citoplasmáticas cuja fórmula varia de acordo com o tipo de organismo e célula em que se encontra), sendo os outros dois os cromoplastos e os leucoplastos. Cloroplasto é o local onde se realiza a fotossíntese. Os cloroplastos distinguem-se bem das restantes organelas da célula, quer pela cor, quer pela sua estrutura, geralmente laminar, possuem RNA, DNA e ribossomos, podendo assim sintetizar proteínas e se auto-multiplicar.

Em seu interior apresenta um líquido semelhante ao que preenche as mitocôndrias, o estroma.

A fotossíntese típica dos cloroplastos também é realizada por bactérias, as cianobactérias. Este fato é uma das evidências nas quais se baseia a teoria endossimbiótica de origem dos cloroplastos. Segundo esta teoria, os cloroplastos teriam se originado de uma cianobactéria ancestral engolfada pela célula eucariótica precursora. Essa teoria também é empregada para explicar a origem das mitocôndrias.

Estrutura

Os cloroplastos possuem suas delimitações constituídas por duas membranas lipoprotéicas. A membrana externa é lisa, enquanto a interna é composta por várias dobras voltadas para o interior do cloroplasto.

Na membrana interna dos cloroplastos estão vários fotossistemas, todos com várias moléculas de clorofila dispostas de maneira a formar uma espécie de antena com a finalidade de captar luz. Os fotossistemas possuem outras substâncias além da clorofila que também participam da fotossíntese.

NOTA:Um tipo de plasto pode se transformar em outro facilmente.

Os cloroplastos, organelas da fotossíntese, possuem em geral 5micrômetros de comprimento. Veja um esquema de um cloroplasto:

As membranas tilacóides contém o equipamento de transdução de energia: as proteínas coletoras de luz, os centros de reação, as cadeias de transporte de elétrons e ATP sintase. Possuem quantidades quase iguais de lipídeos e de proteínas. A membrana tilacóide, como a membrana mitocondrial interna, é impermeável a maioria das moléculas e íons. A membrana externa de um cloroplasto, como a de uma mitocôndria, é altamente permeável a pequenas moléculas e íons. O estroma contém as enzimas que utilizam o NADPH e o ATP sintetizados pelos tilacóides para transformar gás carbônico em glicídeos. Os cloroplastos possuem seu próprio DNA e o equipamento para replicá-lo e expressá-lo. No entanto, os cloroplastos (como as mitocôndrias) não são autônomos: também possuem proteínas codificadas pelo DNA nuclear.

A Clorofila

A primeira etapa da fotossíntese é a absorção de luz por uma molécula fotoreceptora. O principal fotoreceptor nos cloroplastos das plantas verdes é a clorofila a. Os quatros átomos de nitrogênio dos pirróis são coordenados a um átomo de magnésio. Outra característica que distingue a clorofila é a presença de fitol, um álcool altamente hidrófobo com 20 carbonos, esterificado com uma cadeia lateral ácida. A clorofila b difere da clorofila a por ter um grupamento formila no lugar de um metila em um de seus pirróis.

Essas clorofilas são fotoreceptores muito eficazes porque contem redes de ligações simples e duplas alternadas. Tais compostos são chamados de polienos. Têm faixas de absorção muito fortes na região visível do espectro, onde também é máximo o fluxo solar que atinge a Terra. Os coeficientes molares de absorção nos picos das clorofilas a e b são os mais altos, observados entre compostos orgânicos. Os espectros de absorção das clorofilas a e b são diferentes. A luz que não é absorvida pela clorofila a – a 460nm – é capturada pela clorofila b, que tem uma absorção intensa nesse comprimento de onda. Assim, esses dois tipos de clorofila complementam um ao outro na absorção da luz solar incidente. A região do espectro de 500 a 600nm é fracamente absorvido por essas clorofilas, mas isso não é problema para os vegetais verdes. Por outro lado, a luz é um fator limitante para as cianobactérias e as algas vermelhas. Elas contêm pigmentos acessórios de captação de luz que as capacitam a utilizar com eficiência a luz que não foi absorvida pelas clorofilas dos organismos fotossintéticos na água acima deles.

CitoEsqueletos .

Introdução

O esqueleto é o órgão de sustentação do corpo composto por ossos de diferentes tamanhos, que fornece proteção aos órgãos internos e ponto de apoio para a sustentação dos músculos.

As células também possuem um “esqueleto”, chamado de citoesqueleto, que mantém a forma da célula, as organizações do seu espaço interior, como também a capacidade de movimentação, são algumas das funções realizadas por esse sistema de filamentos protéicos.

citoesqueleto é composto por três tipos principais de filamentos e, cada um possui características peculiares que os diferenciam um dos outros.

Filamentos de actina ou microfilamentos

A actina é a proteína intracelular mais abundante de uma célula eucariótica, sendo formada por subunidades globulares chamadas d0e actina G, que se polimerizam de forma helicoidal formando um filamento chamado de actina F.

O citoesqueleto de actina é dinâmico, sendo capaz de crescer e de encolher rapidamente. Primeiro ocorre a nucleação, que é a formação de um trímero estável, em seguida as subunidades são adicionadas em ambas extremidades do filamento, crescendo mais rapidamente na extremidade (+) e despolarizando na extremidade (-). A estabilização é controlada por proteínas especializadas de ligação da actina que estão no citosol, como a tropomodulina e a gelsolina.

Os filamentos de actina são divididos em dois grupos:

Transcelulares: cruzam o citoplasma em todas as direções, formando feixes e redes, interligados por proteínas de feixe (fimbrina e a-actinina), que proporcionam sustentação e determinando a forma da célula.

Corticais: rede de filamentos situados abaixo da membrana plasmática (córtex), conectada a ela por proteínas de ligação (fodrina).

Miosinas

As miosinas são proteínas motoras que interagem com os filamentos de actina mediante a associação da hidrólise de ATP a mudanças de conformação. Existem 13 tipos de miosina. As miosinas I e II são as mais abundantes e mais estudadas. Mas existe ainda a miosina V. As miosinas consistem em um domínio da cabeça (motora), pescoço (associado a subunidades leves de regulação) e cauda (ação efetora). A miosina II e V possuem cauda helicoidal.

Microtúbulos

Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas formadas por proteínas chamadas de tubulina. Esta proteína é formada por duas proteínas globulares denominadas de a-tubulina e b-tubulina, que são ligadas por ligações não-covalentes. Esta disposição dá ao microtúbulo uma característica estrutural distinta onde, a proteína a-tubulina está exposta em uma extremidade, e a proteína b-tubulina, na outra extremidade.

Como nos filamentos de actina, os microtúbulos possuem uma extremidade (+), onde o filamento cresce mais rapidamente, e uma extremidade (-). O processo de formação do microtúbulo, onde as unidades de tubulina aumentam na extremidade (+) e se perdem na extremidade menos, é chamado de treadmilling, parecido com dos filamentos de actina.

Os microtúbulos podem alternar períodos de lento crescimento e rápida dissociação, num processo chamado de instabilidade dinâmica.

A proteína g-tubulina, existente em menor quantidade que as outras tubulinas, está envolvida na nucleação dos microtúbulos, que ocorre em regiões específicas chamadas de centros organizadores de microtúbulos (MTOC).

Nas células animais o MTOC é chamado de centrossoma, que se localiza próximo ao núcleo, e é compostos por uma matriz centrossomal ou matriz periciolar (PC) e um par de estruturas cilíndricas que formam um ângulo reto entre si chamados de centríolos (C). Os microtúbulos crescem com a extremidade (-) voltada para o centrossoma.

Micrografia de fluorescência

Microscopia eletrônica

A estabilidade dos microtúbulos depende de proteínas que se ligam lateralmente a ele, chamadas de MAPs (proteínas de associação a microtúbulos). A MAP de montagem é responsável pela interligação de microtúbulos. A MAP2 é encontrada em dentritos onde forma pontes transversais entre microtúbulos e também os liga a filamentos intermediários. A MAP4 regula a estabilidade dos microtúbulos durante a

Filamentos Intermediários

Os filamentos intermediários são mais abundantes em células que sofrem estresses mecânicos, proporcionando resistência física a células e tecidos. São extremamente úteis em animais que possuem corpo mole como os nematódeos e vertebrados que não possuem exoesqueleto.

Eles são formados a partir de várias proteínas que compõem as células dos tecidos, que são classificadas em seis tipos. Nos epitélios são formados a partir de queratinas ácidas (FI tipo I) e queratinas básicas (FI tipo II), proteínas tipo III são a vimentina (mesênquima), desmina (músculo), periferina (neurônios periféricos e centrais) e proteína ácida fibrilar glial (células gliais e astrócitos).

As do tipo IV são neurofilamentos de baixo, médio e alto peso molecular, presentes nos neurônios maduros e a proteína internexina, distribuída no sistema nervos central em desenvolvimento. As FI tipo IV não padrão são a filensina e facinina (células das fibras do cristalino) e as do tipo V, lamina A, B e C, estão nos núcleos de todas as células.

Imagens de ME de criofratura: (A) Neurofilamentos no axônio; (B) filamentos de células da glia; (C) ME convencional transversal de axônio

O filamento intermediário possui uma estrutura em a-hélice central e domínios globulares em cada extremidade.

A organização desses filamentos, as ligações a outros filamentos e a sua função de sustentação dependem de proteínas associadas aos filamentos intermediários (IFAP).

As redes de filamentos intermediários formam a lâmina nuclear, ao longo da superfície interna da membrana nuclear, e estão firmemente ligados as junções celulares, desmossomos e hemidesmossomos

Lisossomos

São compartimentos envoltos por membrana que contém um grupo de enzimas que digerem materiais introduzidos nas células ou elementos da própria célula (autofagia). Essas enzimas, cerca de 40 tipos, incluindo proteases, lípases, fosfatases, são todas ácidas, precisando de um ambiente com pH de valor próximo a 5 no seu interior. Por causa dessa diversidade, os lisossomos são organelas heterogêneas.

Os lisossomos recebem enzimas para serem digeridas por três rotas:

Macromoléculas - captadas por endocitose por endossomos iniciais.

Autofagia – onde a célula elimina organelas envelhecidas. A organela é incorporada por membrana do RE, tornando-se um autofagossomo, que se funde com um lisossomo ou endossomo tardio onde recebe enzimas hidrolíticas provenientes do Golgi, degradando a organela.

Fagocitose – formação do fagossomo

As hidrolases lisossômicas e proteínas de membrana do lisossomo são secretadas no RER e transportadas para a rede trans do complexo de Golgi. Depois as vesículas de transporte enviam aos endossomos tardios, que mais tarde formarão o lisossomo.

Algumas células contêm lisossomos especializados em armazenar substâncias. Os melanócitos produzem e estocam pigmentos em seus lisossomos (melanossomos), que são liberados por exocitose no espaço extracelular.

As hidrolases lisossômicas e proteínas de membrana do lisossomo são secretadas no RER e transportadas para a rede trans do complexo de Golgi. Depois as vesículas de transporte enviam aos endossomos tardios, que mais tarde formarão o lisossomo.

Algumas células contêm lisossomos especializados em armazenar substâncias. Os melanócitos produzem e estocam pigmentos em seus lisossomos (melanossomos), que são liberados por exocitose no espaço extracelular.

Fonte: www.ufmt.br

Lisossomos

Todas as proteínas direcionadas para os lisossomos são glicoproteínas; inicialmente elas adquirem, na fase Cis do Complexo de Golgi, uma fosforila marcadora.

Uma fosfotransferase adiciona então uma fosfo-N-acetilglicosamina à 6-OH de uma manose. Finalmente uma fosfodiesterase remove a ose adicionada, gerando uma manose-6-fosfato no cerne oligosídico. A unidade manose-6-fosfato é reconhecida por receptores presentes na membrana do Complexo de Golgi favorescendo a ligação destas glicoproteínas aos receptores.

Vesículas contendo glicoproteínas ligadas à receptores brotam da fase Trans do Complexo de Golgi e se ligam a vesículas pré-lisossomicas, as quais são mais ácidas que as provenientes do Complexo de Golgi. Esta diminuição do pH promove a dissociação da glicoproteína de seu receptor, estes pré-lisossomos se fundem a lisossomos maduros recebendo suas enzimas. Neste ponto os receptores de manose-6-fosfato retornam ao Complexo de Golgi através de grupo diferente de vesículas.

Este receptor, como o Transportador Vesicular de Acetilcolina e outros, é reciclado podendo ser utilizado várias vezes. Caso não ocorra a acidificação das vesículas não há a dissociação do complexo enzima-receptor, consequentemente o receptor de manose-6-fosfato não retorna ao Complexo de Golgi. Na carência do receptor glicoproteínas que deveriam ter como destino os lisossomoscontinuam na via de secreção e são exportadas da célula.

Cílios E Flagelos

Gif animado de uma célula ciliada

As estruturas responsáveis pela motilidade celular são constituídas por pequenos apêndices, especialmente diferenciados, que variam em número e tamanho. Se são escassos e longos recebem o nome de flagelos, ao passo que se são numerosos e curtos são denominados cílios.

O batimento ciliar é uma forma exaustivamente estudada de movimento celular. Os cílios são apêndices finos, semelhantes a cabelos com O,25 micromêtros de diâmetro, contendo no seu interior um feixe de microtúbulos; estendem-se a partir da superfície de muitos tipos de células e são encontrados na maioria das espécies animais, em muitos protozoários e em algumas plantas inferiores. A função primária dos cílios consiste em movimentar fluido sobre a superfície celular ou deslocar células isoladas através de um fluido. Os protozoários, -por exemplo, usam os cílios tanto para coletar partículas de alimento como para locomoção. Nas células epiteliais que revestem o trato respiratório humano, um número gigantesco de cílios ( 109 /cm2 ou mais) limpam as camadas de muco contendo partículas de poeira e células mortas em direcão à boca, onde serão engolidas ou eliminadas. Os cílios também auxiliam no deslocamento do óvulo pelo oviduto e, uma estrutura relacionada, o flagelo, impulsiona os espermatozóides.

Desenho mostrando as diferenças de movimentos entre o cílios e o flagelo.

Áreas ciliadas se curvam em ondas unidirecionais coordenadas (Figure acima). Cada cilio se move com um movimento de chicote: uma batida para a frente, na qual o cilio se estende totalmente golpeando o líquido circundante, seguida por uma fase de recuperação, na qual ele retorna à sue posição original com um movimento de enrolamento que minimize o arrasto viscoso. Os ciclos dos cilios adjacentes são quase sincrônicos criando um padrão ondulatório de batimento ciliar que pode ser observado ao microscópio. Os flagelos dos espermatozóides e de muitos protozoários são muito semelhantes aos cilios na sua estrutura interna, mas normalmente são muito mais longos. Ao invés de descreverem movimentos de chicote, se movem em ondas quase-sinusoidais (Figure acima). No entanto, a base molecular para seu movimento é a mesma da dos cíilios. Deve ser registrado que os flagelos das bactérias são completamente diferentes dos cíilios e flagelos das células eucarióticas. O movimento de um cíllio ou de um flagelo é produzido pela curvature de seu núcleo, chamado axonema. O axonema é composto por microtúbulos e suas proteinas associadas. Os microtúbulos estão modificados e dispostos num padrão, cujo aspecto curioso e diferente foi uma das revelações mais extraordinárias no inicio da microscopia eletrônica: nove microtúbulos duplos especiais estão dispostos formando um anel ao redor de um par de microtúbulos simples (ver figura). Este arranjo de "9 + 2" é caracteristico de quase todas as formas de cílios ou flagelos eucarióticos- desde protozoários até humanos. Os microtúbulos se estendem de modo contínuo, ao longo do comprimento do axonema que, normalmente possui 10 micromêtros de comprimento, mas, em algumas células, pode alcançar 200 um. Enquanto cada membro do par de microtúbulos individuals (o par central) é um microtúbulo completo, cada um dos pares externos é composto por um microtúbulo completo e outro parcial, mantidos unidos, compartilhando uma parede tubular comum. Em secções transversals, cada microtúbulo completo parece formado por um anel de 13 subunidades enquanto o túbulo incompleto parece possuir somente 11.

Diagrama das partes constituintes de um cílio ou flagelo

Os microtúbulos de um axonema estão associados com numerosas proteínas, que se projetam a distancias regulares ao longo do seu comprimento. Algumas servem para manter os feixes de túbulos unidos através de pontes transversais. Outras geram a força que dirige o movimento de curvatura, enquanto outras formam um sistema de revezamento ativado mecanicamente que controle o movimento de modo a produzir a forma da onde desejada. A mais importante dessas proteínas é a dineina ciliar, cujas cabeças interagem com microtúbulos adjacentes e geram uma força de deslizamento entre eles. Devido as múltiplas pontes que mantém unidos os pares de microtúbulos adjacentes, o que seria um movimento de deslizamento entre microtúbulos livres, transforma-se em movimento de curvature do cílio .

Tal como a dineína citoplasmátic a, dineína ciliar possui um domínio motor que hidrolisa ATP e se move ao longo de um microtúbulo na direção de sue extremidade "menos", e uma cauda que transporte a carga que, neste cave, é um microtúbulo adjacente. A dineína ciliar é consideravelmente maior do que a dineína citoplasmática, tanto no tamanho de sues cadeias pesadas como no número e na complexidade de sues cadeias polipeptídicas. A dineína do flagelo da alga verde unicelular Chlamydomonas, por exemplo, é formada por 2 ou 3 cadeias pesadas (existem múltiplas formas de dineína no flagelo) e por 10 ou mais polipeptídeos menores . Notar (Figura acima) que a cauda da dineína (em vermelho) ciliar liga-se somente ao túbulo A e não ao túbulo B, cuja estrutura é levemente diferente.

Micrografia eletrônica de secções transversal e vertical de um cílio

Os flagelos e cílios crescem a partir de Corpúsculos Basais que estão intimamente relacionados com os Centríolos.

Se os dois flagelos da alga verde Chlamydomonas forem removidos, eles se formam rapidamente de novo por alongamento a partir de estruturas chamadas corpúsculos basais. Os corpúsculos basais possuem a mesma estrutura dos centríolos que são encontrados embutidos no centro dos centrossomos das células animals. De fato, em alguns organismos, os corpúsculos e os centríolos parecem ser funcionalmente interconversíveis: por exemplo, durante cada mitose da Chlamydomonas, os flagelos são reabsorvidos e os corpúsculos basais se movem para o interior da célula e inserem-se nos pólos do fuso. Os centríolos e os corpúsculos basais são estruturas cilíndricas, com 0,2 um de largura e 0,4 um de comprimento. Nove grupos de três microtúbulos, fundidos em tripletes, formam a parede do centríolo e cada triplete se incline para dentro como as lâminas de uma turbine (Ver Figura). Tripletes adjacentes ligam-se ao longo de seu comprimento a intervalos regulares, enquanto tênues raios protéicos podem ser vistos em micrografias eletrônicas irradiando-se para fore de cada triplete a partir de um núcleo central, formando um padrão semelhante a uma rode de carroça (veja Figura). Durante a formação ou a regeneração de um ci1io, cada par de microtúbulos do axonema se forma a partir de dois dos microtúbulos do triplete do corpúsculo basal e, desta forma, a simetria característica de 9 elementos é preservada. Não se sabe como o par central se forma no axonema; essa estrutura não é encontrada nos corpúsculos basais.

Micrografia eletrônica de uma secção transversal de dois corpúsculos basais no córtex de um protozoário. Desenho esquemático da vista lateral de um corpúsculo basal, constituído por nove tripletes de microtúbulos. A estrutura de um centríolo é essencialmente a mesma.